Vertebrate

De la RoCarta, enciclopedia lumii în limba română.

Vertebratele sunt animale cu endoschelet axial osos sau cartilaginos - cunoscut sub numele de coloana vertebrală - în jurul și de-a lungul măduvei spinării, inclusiv toți peștii, amfibienii, reptilele, păsările și mamiferele. Vertebratele reprezintă cea mai mare subîncrengătură a încrengăturii Chordata, cuprinzând toate animalele ce au o coloană vertebrală. În lume există aproximativ 58.000 specii de vertebrate.

Vertebratele existente variază în lungimea corpului, variind de la specia de broaște Paedophryne amauensis, de la 7,7 mm, până la balena albastră, de până la 33 m. Vertebratele reprezintă mai puțin de cinci procente din toate speciile de animale descrise; restul sunt descrise ca nevertebrate, un grup polifiletic informal care cuprinde toți cei cărora le lipsesc coloanele vertebrale, care includ cordate nevertebrate, cum ar fi lanceletele.

Vertebratele includ, în mod tradițional, peștii de migurină, care nu au vertebre adecvate din cauza pierderii lor în evoluție, deși rudele lor cele mai apropiate vii, lampreele, au. Peștele mixiină posedă totuși un craniu. Din acest motiv, subfilul vertebratelor este uneori denumit Craniata sau „craniates” atunci când discutăm despre morfologie. Analiza moleculară din 1992 a sugerat că peștii de mirină sunt cel mai strâns înrudiți cu lamprede, și, de asemenea, sunt vertebrate într-un sens monofiletic. Alții le consideră un grup soră de vertebrate din taxonul comun Craniata.

Etimologie

Cuvântul vertebrat derivă din cuvântul latin vertebratus (Pliniu), care înseamnă articulația coloanei vertebrale. Un cuvânt derivat în mod similar este vertebra, care se referă la oricare dintre oasele sau segmentele neregulate ale coloanei vertebrale.

Caracteristici generale

Prezența coloanei vertebrale;
Prezența unei cutii craniene;
Prezența unor organe de simț specializate;
Prezența unor sisteme de organe bine definite.

Anatomie și morfologie

Schelet fosilizat (turnat) de Diplodocus carnegii, arătând un exemplu extrem de coloană vertebrală care caracterizează vertebratele.

Toate vertebratele sunt construite de-a lungul planului corpului cordatelor de bază: un endoschelet axial rigid (coloana vertebrală și/sau notocorda) care se desfășoară pe lungimea animalului, dorsal la tubul intestinal, cu un cordon nervos dorsal gol (tubul neural). , care se dezvoltă în creier și măduva spinării) mergând mai dorsal față de acesta. Endoscheletul continuă dincolo de anus și formează adesea o coadă alungită (coada post-anală). Toate vertebratele posedă, de asemenea, arcuri faringiene, precum și un organ de concentrare a iodului numit endostil, care se dezvoltă în tiroida la adulți.

Coloana vertebrală

Cu o singură excepție, caracteristica definitorie a tuturor vertebratelor este coloana vertebrală, în care notocorda embrionară care se găsește în toate cordatele este înlocuită cu o serie segmentată de elemente mineralizate numite vertebre separate de discuri intervertebrale fibrocartilaginoase, care sunt derivate embrionar și evolutiv din notocorda. Peștii mixinele sunt singurele vertebrate existente a căror notocordă persistă și nu este integrată/înlocuită de coloana vertebrală.

Câteva vertebrate și-au pierdut secundar această caracteristică și păstrează notocordul până la vârsta adultă, cum ar fi sturionul și celacantul. Vertebratele cu fălci sunt caracterizate prin apendice pereche (înotatoare sau membre, care pot fi pierdute secundar), dar această trăsătură nu este necesară pentru a califica un animal ca vertebrat.

Branhii

Toate vertebratele bazale sunt acvatice și respiră cu branhii. Branhiile sunt purtate chiar în spatele capului, mărginind marginile posterioare ale unei serii de deschideri de la faringe spre exterior. Fiecare branhie este susținută de un arc branhial cartilaginos sau osos. Peștii osoși au trei perechi de arcade, peștii cartilaginoși au cinci până la șapte perechi, în timp ce peștii primitivi fără fălci au șapte. Strămoșul vertebratelor avea fără îndoială mai multe arcade decât acestea, deoarece unele dintre rudele lor cordate au mai mult de 50 de perechi de branhii.

La vertebratele cu fălci, prima pereche de arc branhial a evoluat în fălcile articulate și formează o cavitate bucală suplimentară înaintea faringelui. Cercetările sugerează, de asemenea, că al șaselea arc branial a contribuit la formarea umărului de vertebrat, care a separat capul de corp. La amfibieni și unii pești osoși primitivi, larvele poartă branhii externe, ramificandu-se din arcurile branhiale. Acestea sunt reduse la vârsta adultă, funcția lor fiind preluată de branhiile propriu-zise la pești și de plămâni la majoritatea amfibienilor. Unii amfibieni păstrează branhiile externe larvelor la vârsta adultă, sistemul complex de branhii interne, așa cum se observă la pești, fiind aparent pierdut irevocabil foarte devreme în evoluția tetrapodelor. În timp ce vertebratele mai derivate sunt lipsite de branhii, arcurile branhiale se formează în timpul dezvoltării fetale și formează baza unor structuri esențiale, cum ar fi maxilarele, glanda tiroidă, laringele, columela (corespunzător stapei la mamifere) și, la mamifere, maleus și incus.

Sistem nervos central

Sistemul nervos central al vertebratelor se bazează pe cordonul nervos dorsal gol care trece de-a lungul aspectului dorsal al notocordului. De o importanță deosebită și unică pentru vertebrate este prezența celulelor crestei neurale, care sunt celule progenitoare esențiale pentru coordonarea funcțiilor componentelor celulare. Celulele crestei neurale migrează prin corp din cordonul nervos dorsal în timpul dezvoltării și inițiază formarea ganglionilor neuronali și a structurilor cum ar fi maxilarele și craniul. Sistemul nervos periferic se formează atunci când celulele crestei neurale se ramifică lateral din cordonul nervos dorsal și migrează împreună cu somiții mezodermici pentru a inerva diferitele structuri diferite care se dezvoltă în organism.

Vertebrele sunt singurul grup de cordate cu cefalizare neuronală, iar funcțiile lor neuronale sunt centralizate către o serie de măriri veziculare în cap, care dau naștere unui creier. O ușoară umflare a capătului anterior al cordonului nervos se găsește la cordatele nevertebrate, cum ar fi lanceletele (o subfilă soră cunoscută sub numele de cefalocordate), deși îi lipsesc ochii și alte organe de simț speciale complexe, comparabile cu cele ale vertebratelor. Alte cordate nu arată nicio tendință spre cefalizare.

Capătul rostral al tubului neural este extins prin îngroșarea pereților și extinderea canalului central al măduvei spinării în trei vezicule primare ale creierului: prosencefalul, mezencefalul și rombencefalul (creierul posterior), care sunt diferențiate în continuare. în diferitele grupuri de vertebrate. Două retine plasate lateral și nervi optici se formează în jurul excrescentelor din creierul mijlociu, cu excepția peștelui mic, deși aceasta poate fi o pierdere secundară. Creierul anterior este mai bine dezvoltat la majoritatea tetrapodelor și subdivizat în telencefal și diencefal, în timp ce mezencefalul domină la mulți pești și unele salamandre. Veziculele creierului sunt de obicei simetrice bilateral, dând naștere emisferelor cerebrale pereche la mamifere.

Anatomia rezultată a sistemului nervos central, cu un singur cordon nervos gol dorsal tubului intestinal, în frunte cu o serie de vezicule cerebrale (de obicei pereche), este unică pentru vertebrate. Alte nevertebrate cu sistem nervos central bine dezvoltat, cum ar fi artropodele și cefalopodele, au un cordon nervos ventral format din ganglioni segmentați pe partea opusă a tubului intestinal, cu un trunchi cerebral divizat ocolind intestinul anterior în jurul fiecărei părți pentru a forma un creier pe partea opusă a tubului intestinal. partea dorsală a gurii.

O altă caracteristică neuronală distinctă a vertebratelor este mielinizarea axonală/dendritică atât în nervii centrali (prin oligodendrocite) cât și periferici (prin neurolemocite). Deși izolarea mielinei nu este exclusivă pentru vertebrate - multe anelide și artropode au, de asemenea, teaca de mielină formată din celule gliale, creveții Kuruma având o viteză de conducere de două ori mai mare decât orice vertebrate - mielinizarea vertebratelor este inelară și nefenestrată, iar combinația de mielinizare și encefalizarea le-a oferit vertebratelor un avantaj unic în dezvoltarea funcțiilor neuronale superioare, cum ar fi coordonarea motrică complexă și cogniția. De asemenea, permite vertebratelor să evolueze cu dimensiuni mai mari, menținând totuși reactivitatea, viteza și agilitatea corpului considerabile (în contrast, nevertebratele devin de obicei mai lente din punct de vedere senzorial și mai stângace din punct de vedere motor, cu dimensiuni mai mari), ceea ce este crucial pentru eventualul succes adaptativ al vertebratelor în a ocupa nișele dominante ale vertebratelor. niveluri trofice mai ridicate atât în ecosistemele terestre, cât și în cele acvatice.

Arcurile branhiale purtând branhii într-o știucă

Clasificare

Diagrama tradițională a fusului a evoluției vertebratelor la nivel de clasă

Există mai multe moduri de clasificare a animalelor. Sistematica evoluționistă se bazează pe anatomie, fiziologie și istoria evolutivă, care este determinată prin asemănări în anatomie și, dacă este posibil, genetica organismelor. Clasificarea filogenetică se bazează exclusiv pe filogenie. Sistematica evoluționistă oferă o privire de ansamblu; sistematica filogenetică oferă detalii. Cele două sisteme sunt astfel mai degrabă complementare decât opuse.

Clasificarea tradițională

Clasificarea convențională are vertebratele vii grupate în șapte clase bazate pe interpretările tradiționale ale trăsăturilor anatomice și fiziologice brute. Această clasificare este cea mai frecvent întâlnită în manualele școlare, prezentari de ansamblu, lucrări nespecializate și populare. Vertebratele existente sunt:

Subphylum Vertebrata

Clasa Agnatha (Pești fără fălci)
Clasa Chondrichthyes (Pești cartilaginoși)
Clasa Osteichthyes (pești osoși)
Clasa Amphibia (amfibieni)
Clasa Reptilia (reptile)
Clasa Aves (păsări)
Clasa Mamifere (mamifere)

Pe lângă acestea, există două clase de pești blindați dispăruți, Placodermi și Acanthodii, ambii considerați parafiletici.

Au fost concepute și alte moduri de clasificare a vertebratelor, în special cu accent pe filogenia amfibienilor și reptilelor timpurii. Un exemplu bazat pe Janvier (1981, 1997)Ș

Paleospondylus

Infraphylum Agnatha sau Cephalaspidomorphi (lampire și alți pești fără fălci)

Superclasa † Anaspidomorphi (anaspide și rude)

Infraphylum Gnathostomata (vertebrate cu maxilare)

Clasa † Placodermi (pești blindați dispăruți)
Clasa Chondrichthyes (Pești cartilaginoși)
Clasa † Acanthodii („rechini”) spinoși dispăruți
Superclasa Osteichthyes (vertebrate osoase)

Clasa Actinopterygii (Pești osoși cu aripioare)
Clasa Sarcopterygii (pești cu aripioare lobice, inclusiv tetrapodele)

Superclasa Tetrapoda (vertebrate cu patru membre)

Clasa Amphibia (amfibieni, unii ancestrali pentru amnioți) - acum un grup parafiletic
Clasa Synapsida (mamifere și reptile asemănătoare mamiferelor dispărute)
Clasa Sauropsida (reptile și păsări)

În timp ce această clasificare tradițională este ordonată, majoritatea grupurilor sunt parafiletice, adică nu conțin toți descendenții strămoșului comun al clasei. De exemplu, descendenții primelor reptile includ reptile moderne, mamifere și păsări; agnatanii au dat naștere vertebratelor cu fălci; peștii osoși au dat naștere vertebratelor terestre; „amfibienii” tradiționali au dat naștere reptilelor (incluzând în mod tradițional sinapsidele sau „reptilele” asemănătoare mamiferelor), care, la rândul lor, au dat naștere mamiferelor și păsărilor. Majoritatea oamenilor de știință care lucrează cu vertebrate folosesc o clasificare bazată exclusiv pe filogenie, organizată după istoria lor evolutivă cunoscută și, uneori, ignorând interpretările convenționale ale anatomiei și fiziologiei lor.

Placodermul Dunkleosteus terrelli din perioada devoniană

Tetrapodul timpuriu Seymouria din perioada Permian

Sinapsida „reptilă asemănătoare mamiferelor” Dimetrodon limbatus din perioada permiană

Dinozaurul asemănător unei păsări Archaeopteryx lithographica din perioada jurasică

Sistemul reproducător

Aproape toate vertebratele sunt supuse reproducerii sexuale. Ei produc gameți haploizi prin meioză. Gameții mai mici, mobili sunt spermatozoizii, iar gameții mai mari, nemotili sunt ovule. Acestea fuzionează prin procesul de fertilizare pentru a forma zigoți diploizi, care se dezvoltă în noi indivizi.

Endogamie

În timpul reproducerii sexuale, împerecherea cu o rudă apropiată (consangvinizare) duce adesea la depresie de consangvinizare. Depresia de consangvinizare este considerată a fi în mare parte din cauza exprimării mutațiilor recesive dăunătoare. Efectele consangvinizării au fost studiate la multe specii de vertebrate.

La mai multe specii de pești, s-a descoperit că consangvinizarea scade succesul reproductiv.

S-a observat că consangvinizarea crește mortalitatea juvenilă la 11 specii de animale mici.

O practică obișnuită de reproducere pentru câinii de companie este împerecherea între rude apropiate (de exemplu, între frați pe jumătate și frați întregi). Această practică are în general un efect negativ asupra măsurătorilor succesului reproductiv, inclusiv scăderea dimensiunii așternutului și supraviețuirea cățelului.

Evitarea consangvinizării

Ca urmare a consecințelor negative ale consangvinizării, speciile de vertebrate au dezvoltat mecanisme pentru a evita consangvinizarea.

Au fost descrise numeroase mecanisme de evitare a consangvinizării care funcționează înainte de împerechere. Broaștele râioase și mulți alți amfibieni arată fidelitate la locul de reproducere. Indivizii care se întorc în iazurile natale pentru a se reproduce vor întâlni probabil frați ca potențiali perechi. Deși incestul este posibil, broaștele se împerechează rar. Aceste broaște râioase probabil recunosc și evită în mod activ rudele apropiate ca pereche. Vocalizările publicitare ale bărbaților par să servească drept indicii prin care femelele își recunosc rudele.

Când femelele șopârle de nisip se împerechează cu doi sau mai mulți masculi, poate apărea competiția spermatozoizilor în tractul reproducător al femelei. Spermatozoizii bărbaților care sunt mai îndepărtați înrudiți cu femela sunt folosiți de preferință pentru fertilizare, mai degrabă decât spermatozoizii rudelor apropiate. Această preferință poate îmbunătăți capacitatea descendenților prin reducerea depresiei de consangvinizare.

Încrucișarea

Imperecherea cu membri neînrudiți sau înrudiți la distanță ai aceleiași specii este, în general, considerată a oferi avantajul mascarii mutațiilor recesive dăunătoare la descendență. Vertebratele au dezvoltat numeroase mecanisme diverse pentru evitarea consangvinizării apropiate și promovarea încrucișării.

Încrucișarea ca o modalitate de a evita depresia de consangvinizare a fost deosebit de bine studiată la păsări. De exemplu, depresia de consangvinizare are loc la pițigoiul mare (Parus major) atunci când descendenții sunt produși ca urmare a împerecherii între rude apropiate. În populațiile naturale ale pițigoiului mare, consangvinizarea este evitată prin dispersarea indivizilor din locul lor de naștere, ceea ce reduce șansa de împerechere cu o rudă apropiată.

Balboaiele de sud (Turdoides bicolor) par să evite consangvinizarea în două moduri: prin dispersie și prin evitarea membrilor grupului familiar ca parteneri. Deși ambele sexe se dispersează la nivel local, ele se deplasează în afara intervalului în care sunt probabil să se întâlnească indivizi înrudiți genetic. În cadrul grupului lor, indivizii dobândesc poziții de reproducere numai atunci când crescătorul de sex opus nu este înrudit.

Înmulțirea în cooperare la păsări are loc de obicei atunci când descendenții, de obicei masculi, întârzie dispersarea din grupul lor natal pentru a rămâne cu familia pentru a ajuta la creșterea rudelor mai tinere. Puii femele rămân rareori acasă, dispersându-se pe distanțe care le permit să se înmulțească independent sau să se alăture unor grupuri neînrudite.

Tendințele populației

Indexul Planetei Vie, urmărind 16.704 populații de 4.005 specii de vertebrate, arată o scădere de 60% între 1970 și 2014. Din 1970, speciile de apă dulce au scăzut cu 83%, iar populațiile tropicale din America de Sud și Centrală au scăzut cu 89%. Autorii notează că „O tendință medie în schimbarea populației nu este o medie a numărului total de animale pierdute.” Potrivit WWF, acest lucru ar putea duce la un al șaselea eveniment major de extincție. Cele cinci cauze principale ale pierderii biodiversităţii sunt schimbarea utilizării terenurilor, supraexploatarea resurselor naturale, schimbările climatice, poluarea şi speciile invazive.